Хвощи. Что такое хвощ? Свойства и строение хвоща Хвощи являются

Хво-щи (Equisetum) - это многолетние травянистые растения, которые растут на влажных полях и лугах, на болотах и в сы-рых лесах. Хотя по внешнему виду они отличаются от папоротни-ков и плаунов , но по многим признакам схожи с ними. Хво-щи, как и папоротники , являются споровыми растениями . В настоящее время хвощи большой роли в образовании растительного покрова не играют. Хотя нередко хвощи обра-зуют заросли в тех местах, где другие растения существовать не могут.

Видовое разнообразие хвощей невелико — около 30 видов. В лесах на увлажненной поч-ве часто встречается хвощ лесной с сильно разветвленными поника-ющими боковыми веточками. На песчаных почвах и в оврагах рас-тет хвощ зимующий, на заболочен-ных местах, по берегам рек и озер произрастают хвощ болотный и хвощ приречный (рис. 88).

Хвощ полевой

Типичным представителем является хвощ полевой (рис. 87). Это многолетний сорняк, растущий на полях и пашнях. В почве находится ветвистое корневище с придаточными корнями и почками , из которых каждый год развивают-ся надземные побеги. При обработке почвы кусочки корне-вища хвоща не погибают, а из каждого вырастает самостоя-тельное растение. Поэтому с этим сорняком очень трудно бороться.

Строение

Хвощи имеют уникальные чле-нистые стебли. На стыках располо-жены листья. Стебель пропитан кремнезе-мом, который придает ему боль-шую прочность.

В благоприятных условиях споры хвоща, как и папоротника, про-растают в небольшие растеньица, непохожие на листостебельные. На них формируются органы полового размножения , в которых со-зревают половые клетки. При наличии капельной воды происходит оплодотворение. Из яйцеклетки образуется молодое растение хвоща с корневищем.

После образования спор весен-ние побеги отмирают, а от корне-вища отрастают зеленые летние побеги, похожие на маленькие со-сенки (см. рис. 87).

Стебли хвоща зимующего содержат значительное количе-ство кремнезема — твердого, хорошо полирующего вещества. Поэтому его стебли особенно жесткие, прочные. Они издав-на применялись для чистки металлической посуды и вместо наждачной бумаги.

Побеги некоторых хвощей (например, хвоща полевого) ис-пользуются в народной медицине как мочегонное и вяжущее средство.

Фармакотерапевтическая группа. Диуретическое, уролитическое средство.

Описание растения

text_fields

text_fields

arrow_upward

Рис. 8.18. Хвощ полевой — Equisetum arvense L.

Трава хвоща полевого — herba equiseti arvensis
— equisetum arvense l.
Сем. Хвощовые — equisetaceae
Другие названия: песты, пестики, полевая сосенка, земляные шишки, ельник болотный, хвост конский, хвощик, елка полевая, столбец болотный.

Многолетнее споровое растение (спорофит) с длинным ползучим корневищем и членистыми стеблями.
Побеги двух типов. Ранней весной появляются спороносные побеги — сочные, толстые, неветвистые, высотой 7-25 см, светло-бурого или розоватого цвета, несущие по одному верхушечному стробилу (спороносному колоску) со спорами. После спороношения они быстро отмирают.
Споры на спороносных побегах созревают в апреле – мае. Летом из того же корневища вырастают бесплодные вегетативные тонкие побеги высотой 10-50 см, зеленого цвета, с безлистными многочисленными ветвями, расположенными мутовками.
Редуцированные листья представляют собой замкнутые влагалища, располагающиеся в узлах стебля и ветвей (рис. 8.18).
Все растение жесткое и шершавое на ощупь, так как стенки клеток эпидермиса пропитаны кремниевой кислотой.

Состав хвоща полевого

text_fields

text_fields

arrow_upward

Химический состав хвоща полевого

Основными действующими веществами травы хвоща полевого являются

• флавоноиды – производные апигенина, лютеолина, кемпферола и кверцетина.

Найдены также

• фенольные кислоты,
• дубильные вещества,
• тритерпеновые сапонины,
• немного алкалоидов,
• значительное количество производных кислоты кремниевой (около 10 % из них в форме водорастворимых силикатов).

Свойства и применение хвоща полевого

text_fields

text_fields

arrow_upward

Фармакологические свойства хвоща полевого

• улучшает мочеотделение,
• обладает кровоостанавливающими и противовоспалительными свойствами,
• способствует выведению свинца из организма.

Галеновые формы хвоща полевого, а также изолированный гликозид лютеолина, выделенный из хвоща, оказывают

• противовоспалительное и
• антимикробное действие.

Кислота кремниевая и ее соли входят в состав большинства тканей живых организмов,

• влияют на образование костной ткани, коллагена.

Применение хвоща полевого

Препараты хвоща полевого применяют как

• мочегонное средство при воспалительных заболеваниях мочевыводящих путей (циститы, уретриты, мочекаменная болезнь).

Обычно траву хвоща применяют в комплексных лечебных сборах.

Как мочегонное средство хвощ полевой применяют также

• при сердечных заболеваниях, сопровождающихся застойными явлениями,
• при легочно-сердечной недостаточности,
• микрогематурии и кровохарканье, особенно туберкулезной этиологии.

Препараты хвоща полевого назначают

• при остром и хроническом отравлении свинцом.

Хвощ полевой используют в косметике

• Применяют при угревой сыпи, для ухода за жирной кожей.

Настой травы хвоща используют

• для укрепления волос.

Препараты из хвоща полевого применяют строго по назначению врача , так как они могут вызывать раздражение почек.

Противопоказаны препараты хвоща при нефритах и нефрозонефритах.

Распространение хвоща

text_fields

text_fields

arrow_upward

Распространение. Имеет почти космополитный тип ареала, встречается в умеренном поясе всех континентов. Вся территория страны, кроме пустынь и полупустынь; встречается даже в Арктике.

Местообитание. Растет на лугах, берегах рек, среди зарослей кустарников. Как сорняк встречается на полях и огородах, обычен по обочинам дорог, на откосах железнодорожных насыпей, возле канав, в песчаных и глинистых карьерах. Часто образует большие заросли, удобные для заготовки. Хвощ полевой является индикатором кислых почв.

Заготовка и хранение сырья

text_fields

text_fields

arrow_upward

Заготовка. Заготавливают зеленые вегетативные побеги летом, срезая их серпом или ножом на высоте 5-10 см от поверхности почвы. Собирать сырье можно в течение всего лета в сухую погоду, так как собранное в сырую погоду сырье чернеет.

Перед сушкой обрывают пожелтевшие ветви, отделяют нелекарственные виды хвощей, которые после сушки трудно отличить.

Охранные мероприятия. Поскольку хвощ полевой размножается вегетативно, а сырьем служит надземная часть, одни и те же заросли можно использовать несколько лет подряд, давая затем «отдых» на 1-2 года во избежание истощения корневищ.

Сушка. Сырье сушат на открытом воздухе в тени или в сушилках с искусственным обогревом при температуре 40-50 ºС, разложив рыхлым слоем толщиной не более 5 см на бумаге или ткани. При сушке на воздухе сырье закрывают на ночь брезентом.

Стандартизация. ГФ ХI, вып. 2, ст. 50, Изменения № 1,2.

Хранение. Упаковывают спрессованную траву в тюки или кипы массой по 50 кг. Хранят в сухом, хорошо проветриваемом помещении. При увеличении влажности до 15-16 % сырье самосогревается и приобретает неестественный запах. Срок годности до 4 лет.

Внешние признаки сырья, примеси, идентификация

text_fields

text_fields

arrow_upward

Внешние признаки хвоща полевого

Цельное сырье

Цельные или частично измельченные стебли длиной до 30 см, жесткие, членистые, бороздчатые, с 6-18 продольными ребрышками, почти от основания мутовчато-ветвистые, с полыми междоузлиями и утолщениями в узлах. Ветви неразветвленные, членистые, косо вверх направленные, 4-5-гранные, без полости. Влагалища стеблей цилиндрические, длиной 4-8 мм, с треугольно-ланцетными, темно-бурыми, белоокаймленными по краю зубцами, спаянными по 2-3. Влагалища веточек зеленые с 4-5 коричневатыми длиннооттянутыми зубчиками. При обрывании ветвей на стебле удерживаются только первые короткие членики. Цвет серовато-зеленый. Запах слабый. Вкус слегка кисловатый. Измельченное сырье. Кусочки стеблей и ветвей, частично с узлами и влагалищами, проходящие сквозь сито с отверстиями диаметром 7 мм. Цвет серовато-зеленый. Запах слабый. Вкус слегка кисловатый. Порошок. Смесь частиц, проходящих сквозь сито с отверстиями диаметром 2 мм. Цвет серовато-зеленый с коричневыми и беловатыми вкраплениями. Запах слабый. Вкус слегка кисловатый.

Примеси

Как примеси могут встречаться побеги других видов хвощей (рис. 8.19), не использующихся в медицине и произрастающих в районах заготовок хвоща полевого. Отличительные признаки хвоща полевого и других видов, являющихся примесями, приведены в таблице.

Качественные реакции

Определение подлинности сырья предусматривает хроматографический анализ на пластинках «Силуфол» или «Сорбфил» спиртового экстракта из травы хвоща полевого. При этом в УФ-свете на хроматограммах обнаруживаются пятна с голубой флуоресценцией (флавон-5-гликозиды).

text_fields

text_fields

arrow_upward

При рассмотрении стебля и ветвей с поверхности видны клетки эпидермиса, на ребрах сильно удлиненные с утолщенными прямыми или слегка извилистыми пористыми стенками, без устьиц; в бороздках и на редуцированных листьях — слегка удлиненные с более извилистыми пористыми стенками, с устьицами.
У обоих типов эпидермиса на стенках концов (стыков) некоторых клеток заметны характерные выросты, с поверхности имеющие вид спаренных кружочков, при рассмотрении в продольном положении — закругленные или зубчатые с ясно выраженной перегородкой; некоторые клетки имеют сосочковидные выросты.
Устьица слегка погруженные, с характерной лучистой складчатостью кутикулы, расположены обычно в 3 ряда, реже в 4, 2 или 1 (рис. 8.20).
На поперечном разрезе стебля под эпидермисом видны участки колленхимы как в ребрах, так и в бороздках.
В паренхиме коры против борозд расположены большие воздухоносные полости.
За слабозаметной эндодермой против ребер расположены в один ряд проводящие пучки, также несущие по одной небольшой полости. Центр междоузлий полый.
На поперечном срезе ветвей имеется четыре крупных ребра, центральной полости нет.

Числовые показатели сырья

text_fields

text_fields

arrow_upward

Цельное сырье

Влажность не более 13 %; золы общей не более 24 %; золы, нерастворимой в 10 % растворе кислоты хлористоводородной, не более 12 %; других частей растения не более 1 %; других видов хвощей не более 4 %; органической примеси не более 1 %; минеральной примеси не более 0,5 %.

Измельченное сырье

Bлaжнoсть не более 13 %; золы общей не более 24 %; золы, нерастворимой в 10 % растворе кислоты хлористоводородной, не более 12 %; других частей растения не более 1 %; частиц, не проходящих сквозь сито с отверстиями диаметром 7 мм, не более 10 %; частиц, проходящих сквозь сито с отверстиями размером 0,5 мм, не более 15 %; органической примеси не более 1 %; минеральной примеси не более 0,5 %.

Порошок

Влажность не более 13 %; золы общей не более 24 %; золы, нерастворимой в 10 % растворе кислоты хлористоводородной, не более 12 %; частиц, не проходящих сквозь сито с отверстиями диаметром 2 мм, не более 15 %; частиц, проходящих сквозь сито с отверстиями размером 0,25 мм, не более 5 %.

Лекарственные средства на основе хвоща

text_fields

text_fields

arrow_upward

1. Хвоща полевого трава, сырье измельченное. Диуретическое средство.
2. В составе сборов (сбор противодиабетический «Арфазетин»; мочегонные сборы «Бекворин» и «Гербафоль»; сбор для приготовления микстуры по прописи М.Н. Здренко).
3. Экстракт входит в состав комплексных препаратов («Фитолизин», «Урофлукс», «Депурафлукс», «Марелин», «Тонзилгон Н» и др.).

Хвощ

Свое название хвощ, родственный плаунам и папоротникам, получил за сходство с конским хвостом.

Единственное, что требуется хвощу для нормального развития и роста, - это достаточное содержание влаги в почве. Если количество влаги ограничено, то хвощи могут существовать при относительно неглубоком залегании грунтовых вод. В местах с нарушенным растительным покровом хвощи образуют обширные, трудноискоренимые заросли, в связи с чем нередко засоряют пастбища и поля, особенно хорошо растут на кислых почвах (индикаторы кислотности).

Корневище хвоща превышает массу надземных побегов, и поэтому искоренить его очень трудно. Некоторые виды хвоща ядовиты для домашнего скота: у коров при поедании сена с большим содержанием в нем хвоща отмечается понижение удоев, исхудание, падение жирности молока, у овец прекращается рост шерсти. Другие виды, наоборот, являются ценным кормом для животных. Интересно, что животные поедают хвощ только после наступления сильных морозов. Это связано со способностью хвоща изменять свой химический состав в течение года (крахмал, накопленный растением за лето, с наступлением холодов превращается в сахара). Для человека большинство видов хвоща не представляют опасности. После кулинарной обработки хвощ оказывается даже вкусным. Блюда из этого растения действительно существуют. Правда, сейчас они почти забыты, но некогда в северных регионах России сельские жители знали немало рецептов приготовления этой колючей травы. А вот рецепты приготовления целебных отваров и настоев из хвоща сохранились до настоящего времени, ими продолжают пользоваться при лечении болезней выделительной системы и других заболеваний.

В медицинских целях применяется лишь один вид - хвощ полевой . Дозировать прием препаратов хвоща полевого следует в точном соответствии с показаниями врача, поскольку его активные вещества могут негативно повлиять на здоровье в случае передозировки. Трава полевого хвоща богата ценными веществами - минеральными солями кальция и калия, дубильными веществами и кислотами - яблочной и щавелевой. Но наиболее ценными соединениями являются соединения кремниевой кислоты, которые находятся в редкой растворимой форме.

Лечебные свойства . Траву хвоща полевого применяют в качестве мочегонного средства при отеках на почве сердечной недостаточности, при заболеваниях мочевого пузыря и мочевыводящих путей (пиелиты, циститы, уретриты), плевритах с большим количеством экссудата. Интересно применение хвоща при хронических отравлениях свинцом. Хвощ в этом случае в большей степени, чем другие мочегонные средства, способствует выделению свинца.

Противопоказания . При заболеваниях, сопровождающихся тяжелыми поражениями почечной паренхимы (нефриты и нефрозы), настой из хвоща обычно не применяют, так как кремниевая кислота и некоторые другие содержащиеся в нем вещества оказывают раздражающее действие. Принимать препараты из хвоща полевого необходимо под наблюдением врача, строго соблюдая назначенный режим лечения.

Лекарственные формы, способ применения и дозы . Для приготовления отвара 2 столовые ложки измельченной травы хвоща заливают 1 стаканом горячей воды, выдерживают на кипящей водяной бане 30 мин, охлаждают 10 мин и процеживают. Принимают по 1/3-1/2 стакана 3-4 раза в день через 1 час после еды.

Сбор и сушка хвоща полевого . Заготавливают всю надземную часть летом, в июне-августе, срезая серпами или ножами на высоте 5 см от поверхности почвы. Сушат на чердаках, под навесами, раскладывая слоем толщиной 5-7 см, или в сушилках при температуре 40-50 °C. В сухую погоду сырье можно сушить на открытом воздухе в тени. Срок годности сырья 4 года. Цвет сырья серовато-зеленый. Запах слабый, своеобразный, вкус слегка кисловатый.

Кроме хвоща полевого, часто встречаются другие виды, не подлежащие заготовке, некоторые из них ядовиты. Хвощ лесной имеет вторично ветвящиеся ветви, которые горизонтальны или загнуты вниз. Хвощ луговой имеет горизонтальные, неразветвленные, трехгранные ветви. Хвощ болотный имеет неразветвленные ветви, большей частью пятигранные, неправильные, как и у хвоща полевого идущие косо вверх. Основание члеников ветвей черного цвета, зубчики ветвей с черно-бурой окраиной. Ядовит. Хвощ речной имеет стебель высотой до 1 м, толстый, с большой полостью внутри. Ветви простые или вообще отсутствуют.

Химический состав . Трава содержит сапонин эквизетонин, расщепляющийся при гидролизе на эквизетогенин, фруктозу и арабинозу. Золы содержится 15-25%, в состав которой входит исключительно большое количество кремневой кислоты (до 80%), находящейся в связанной с органическими соединениями водорастворимой форме. Растение содержит несколько флавоновых гликозидов, эквизетрин и изоэквизетрин, органические кислоты, витамин C и каротин. Обнаружены незначительные следы алкалоидов (эквизетин и др.) и оснований (метоксипиридин).

Полевой хвощ в народе зовут елочками, пестушками, свинячником, англичане называют их конским хвостом, а немцы - оловянной травой. И все эти названия отражают какую-нибудь его характерную особенность.

Хвощ растет так же, как и любые другие травянистые растения. Он пробивается из-под снега ранней весной, сразу после таяния снега. Оттого молодые побеги хвоща теряются среди листьев мать-и-мачехи, перелески, подснежников. Поскольку хвощ является споровым растением, то у него в процессе размножения отчетливо чередуются два поколения - споровое и половое.

По весне первым из-под снега проглядывает споровый росток, который имеет коричневатый цвет. Росток внешне напоминает колосок с мелкими иголками по бокам и шишечкой на верхушке. Лишь после осыпания спор, которое происходит в ближайшие несколько недель, колосок гибнет и ему на смену приходит растение полового поколения. Это типичный, хорошо известный всем хвощ в виде елочки. Растения погибают осенью, дольше всех держится только темно-зеленый хвощ зимующий . Лишенный колючих листков, он стоит до выпадения первого снега. Иногда в начале декабря удается увидеть, как из-под снега выглядывают тонкие прутики хвоща зимующего.

Из сухих стеблей зимующего хвоща получаются великолепные пилочки для ногтей. Раньше его использовали для полировки различных изделий, причем в тех случаях, когда требовалось получить очень гладкую поверхность, например при изготовлении знаменитых палехских шкатулок. Можно собрать стебли летом, высушить, истолочь в порошок и чистить им посуду.

Один из самых распространепных в лесу хвощей - хвощ луговой . Однако по какому-то недоразумению его назвали не лесным, а луговым. Это название очень неудачно, так как данное растение совершенно не свойственно лугам, а встречается почти исключительно в лесу.

Если веточки лугового хвоща рассмотреть внимательно, можно заметить, что они трехгранные. Эти особенности веточек позволяют легко отличить хвощ луговой от всех других его родственников, встречающихся в лесу.

Интересно, что боковые веточки хвоща, как и главный стебель, состоят из отдельных отрезков-члеников. Но только это трудно заметить, потому, что веточки очень тонкие.

В весеннее время, как только в лесу сойдет снег, хвоща совершенно не видно. Появляется он не сразу, но все же довольно рано. Из-под земли выходят на поверхность прямые зеленые стебельки, которые быстро удлиняются, растут вверх. Молодые стебли, как и взрослые, разделены на отдельные отрезки-членики. Но только боковые веточки у них еще совсем маленькие, короткие, не очень заметные. Первое время они имеют вид бугорков или коротеньких тонких палочек. Главный стебель хвоща растет гораздо быстрее, чем боковые ответвления. Он скоро становится высоким, останавливается в росте, а боковые веточки все еще продолжают удлиняться. К концу весны надземная часть растения полностью формируется и хвощ приобретает свой обычный вид. Длинные веточки его слегка поникают. Они очень нежные, слабые, легко колеблются от ветра.

Надземные побеги хвоща отрастают весной от корневищ, скрытых в почве. Корневище хвоща тонкое, черное, шнуровидное, такой же толщины, как стебель. Оно является как бы продолжением надземного стебля в почве. Даже строение его сходно: те же отдельные членики, смыкающиеся в непрерывную общую цепочку. Но корневище кое в чем и не похоже на стебель. От него отходят в стороны разветвленные тонкие корни, проникающие в почву. Цвет его тоже другой, черный. А если попробуете разорвать корневище, убедитесь, что оно очень прочное, крепкое - совсем не такое как надземный стебель. Большое сопротивление на разрыв - одна из характерных его особенностей. Корневище хвоща трудно целиком выкопать из почвы. Оно идет довольно глубоко, многократно разветвляется.

Хвощ полевой (Equisetum arvense L.)

Описание внешнего облика:
Рано весной развиваются спороносные побеги, без ветвей, буроватые, сочные, оканчивающиеся спороносным колоском, рано увядающие. В начале лета развиваются зелёные вегетативные побеги, ребристые; влагалища 5-12 см длиной с 4-5 треугольно-ланцетными, чёрными, светло окаймлёнными зубцами, которые в два раза короче влагалищ; ветви большей частью направленные вверх. Споры созревают в марте-мае.
Высота : Спороносные побеги - 10-25 см, вегетативные побеги - 10-50 см.
Корень : Корневище до 1 м и более длиной, горизонтальное, почти чёрное или чёрно-бурое, с глубокими вертикальными ответвлениями и часто с крахмалистыми клубнями до 1 см в диаметре.
Продолжительность жизни: Многолетнее растение.
Местообитание: Хвощ полевой растёт на полях, в посевах, на огородах, залежах, сбитых лугах, песчаных и галечниковых отмелях, отмелях морских побережий, пустошах.
Распространенность: Космополит, распространённый практически по всему земному шару, преимущественно в поясе с умеренным климатом. В России встречается по всей территории, обычен.
Дополнение: Интенсивно размножается вегетативно, захватывая большие площади; злостный и трудно искоренимый сорняк. Корневища обладают очень большой жизненностью, и даже небольшие обломки их (около 1 см длиной) способны давать начало новым растениям.

Хвощ речной (Equisetum fluviatile L.)

Описание внешнего облика:
Побеги могут быть как простыми, так и ветвистыми. Ветви обычно сосредоточены в верхней части и направлены вверх; они мелко бугорчато-ребристые; самый нижний членик ветви несколько короче влагалища стебля; зубцы на влагалищах ветвей шиловидные, прижатые или слегка отклонённые от стебля. Надземные части зимой отмирают не полностью: нижняя часть, длиной 5-10 см, остается зелёной. Верхние боковые ветви могут оканчиваться, как и главная ось, колосками. Споры созревают в июне-июле.
Высота : 30-150 см.
Корень : С длинным корневищем.
Продолжительность жизни: Многолетнее растение.
Местообитание: Хвощ речной растёт по берегам водоёмов и топким болотам; вокруг зарастающих озёр и стариц нередко образует обширные чистые заросли, заходя в воду. Очень светолюбив и в заболоченных лесах встречается лишь на опушках, в малом количестве.
Распространенность: Распространён по всему северному полушарию, в том числе по всей территории России, обычный вид.
Дополнение: Иногда различным морфологическим типам этого вида (например, с простыми стеблями, разветвлёнными, с колосками на боковых ветвях) придают статус разновидностей.

Хвощ болотный (Equisetum palustre L.)

Описание внешнего облика:
Стебли 3-4 мм в диаметре, резко угловато-бороздчатые, обычно ветвистые, но могут быть и простыми. Влагалища с 5-8 широко-ланцетными, чёрно-бурыми или чёрными зубцами. Спороносные и вегетативные побеги почти одинаковые, всегда зелёные. Колосок обычно одиночный, реже колоски могут располагаться и на концах боковых веточек; в этом случае нижние веточки могут быть длиннее верхних и достигать с ними одной высоты. Споры созревают в июне-июле.
Высота : 10-40 см.
Корень : Корневище длинное, нередко образует клубеньки, заполненные крахмалом.
Продолжительность жизни: Многолетнее растение.
Местообитание: Хвощ болотный растёт по берегам водоёмов, на болотах и болотистых лугах. Легко выпадает из травостоя по мере развития других высокорослых видов.
Распространенность: Распространён в умеренной зоне северного полушария, в том числе на всей территории России, обычен.
Дополнение: Один из наиболее ядовитых хвощей. В северной части лесной зоны становится сорняком на сырых полях.

Хвощ луговой (Equisetum pratense Ehrh.)

Описание внешнего облика:
Спороносные и вегетирующие побеги похожи друг на друга, только весенние спороносные - более сочные, бледные, зеленеют после созревания спор и развивают боковые горизонтальные или дуговидные, отклонённые книзу простые веточки. Вегетирующие побеги прямостоячие, бледно-зелёные или белёсые, в центре с большой полостью и мелкими периферическими полостями; рёбер 8-16. Стеблевые влагалища с 10-15 мелкими зубцами, срастающимися почти до половины. Споры созревают в мае-июле.
Высота : 15-40 см.
Корень : Корневище без клубеньков.
Продолжительность жизни: Многолетнее растение.
Местообитание: Хвощ луговой - обычный компонент травостоя широколиственных и хвойно-широколиственных лесов, растёт на полянах, выходя на луга (особенно из-под сведённого леса). Может произрастать на полях, вышедших из-под мелколесья или кустарников.
Распространенность: Распространён в умеренных районах северного полушария, в том числе по всей территории России, за исключением юго-восточных районов европейской части.

Хвощ лесной (Equisetum sylvaticum L.)

Описание внешнего облика:
Весенние спороносные побеги простые, с бурыми колокольчатыми мутовками, развивающие зелёные ветвистые веточки после спороношения. Споры созревают в апреле-июне.
Высота : 20-60 см.
Корень : Корневище длинное, тонкое, чёрно-бурое.
Продолжительность жизни: Многолетнее растение.
Местообитание: Хвощ лесной растёт преимущественно во влажных еловых и берёзовых лесах, часто доминируя на фоне мхов; в массе покрывает невысокие пологие склоны к лесным ручьям или небольшие бессточные западинки; выходит на влажные луга, а на севере лесной зоны может быть сорняком на пахотных участках, недавно вышедших из-под леса.
Распространенность: Обычное растение. Широко распространён в арктической и лесной зонах северного полушария. В России встречается на всей территории, за исключением степных районов, где он редок.
Дополнение: Как и большинство хвощей, хорошо размножается и распространяется вегетативно; продуцируя большую споровую массу, легко поселяется в подходящих условиях, особенно на севере.

Хвощ зимующий (Equisetum hyemale L.)

Описание внешнего облика:
Вечнозелёное растение, образующее пучки сближенных толстых, жёстких побегов около 3-4 мм в диаметре. Молодые побеги, развивающиеся весной, отличаются от перезимовавших светло-зелёным цветом, сочностью и повышенной ломкостью в узлах. Старые побеги отмирают постепенно, через верхние членики. Споры созревают в мае-июле.
Высота : 30-80 см.
Корень : С укороченным корневищем.
Продолжительность жизни: Многолетнее растение.
Местообитание: Хвощ зимующий имеет две экологические ниши: на лёгких песчаных почвах растёт в светлых сухих сосняках или (в северных районах) в ельниках-беломошниках, но чаще встречается по крутым глинистым склонам лесных оврагов, образуя сплошные заросли и занимая все места, лишённые напочвенного покрова. Нередко, но спорадически.
Распространенность: Распространён в Европе, Африке, на Кавказе, в Малой и Средней Азии, Китае, Северной и Южной Америке. В России встречается по всей территории.
Дополнение: В Сибири и на Дальнем Востоке служит зимним кормом для лошадей, крупного рогатого скота и некоторых промысловых животных.

Хвощ камышовый (Equisetum scirpoides Michx.)

Описание внешнего облика:
Мелкое вечнозелёное растение. Стебли многочисленные, тонкие, часто ползучие, простые или у основания разветвлённые, с 6-16 шероховатыми рёбрышками. Стеблевые влагалища с тремя зубцами, постепенно оттянутыми в длинное заострённое окончание. Колосок острый, до половины или выше скрыт в верхней мутовке. Споры созревают в мае-июле.
Высота : 6-25 см.
Продолжительность жизни: Многолетнее растение.
Местообитание: Хвощ камышовый растёт во мшистых лесах и на осветлённых, сырых и заболоченных местах.
Распространенность: Распространён в арктических и северных районах земного шара. В России - преимущественно в тундровой зоне и на севере лесной, особенно в северо-восточной части Сибири, где считается хорошим кормовым растением, хотя его кормовая масса невелика. В Средней России очень редок, встречается лишь в Ярославской, Тверской, Костромской, Московской, Брянской и Нижегородской областях.

Хвощ пёстрый (Equisetum variegatum Schleich. ex Web. et Mohr)

Описание внешнего облика:
Вечнозеленое растение, образующее небольшие кустики из приподнимающихся побегов. Стебли простые, с прямыми междоузлиями и 4-10(12) сильно выступающими рёбрами; листовые влагалища с продолговато-яйцевидными зубцами в числе 4-6, в нижней части почти чёрными, выше с бурой срединной полоской и широкой светлой окраиной, на верхушке с тонким, шиловидным, чёрно-бурым, часто опадающим окончанием. Споры созревают в апреле-июле.
Высота : 10-30 см.
Корень : Дернистое растение.
Продолжительность жизни: Многолетнее растение.
Местообитание: Растение открытых местообитаний. Наиболее пышно и обильно разрастается на незатенённых местах - песчаных и галечниковых отмелях, моховых болотах, альпийских лугах, особенно на местах наледей, по безлесным горным долинам и берегам горных речек; везде в условиях, когда на небольшой глубине, где размещена его корневая система, имеется слой постоянного увлажнения.
Распространенность: Распространён в Северной и Средней Европе, Закавказье, Монголии и Северной Америке. В России - почти по всей территории от полярных областей до степных районов, однако всюду, кроме северо-востока Сибири редко. В Средней России встречается преимущественно в нечернозёмной полосе.
Дополнение: Кормовое растение, при умеренном выпасе не обнаруживает тенденцию к выпадению. Прекрасно поедается крупным рогатым скотом и, особенно, оленями, в основном осенью, с первых морозов, зимой из-под снега и до ранней весны.

Хвощ ветвистый (Equisetum ramosissimum Desf.)

Описание внешнего облика:
Растение с ребристыми стеблями. Рёбра в числе 8-15, выпуклые, без бороздок; влагалища (по числу рёбер) воронковидно-расширенные, с беловатыми кончиками на зубцах, быстро опадающими. Боковых веточек в мутовках 2-5, реже стебель простой. Верхушечный спороносный колосок острый. Споры созревают в мае-июле.
Высота : 30-100 см.
Продолжительность жизни: Многолетнее растение.
Местообитание: Хвощ ветвистый растёт на песках, меловых обнажениях, песчано-галечниковых отложениях вдоль берегов рек и ручьёв, по обрывам; иногда встречается в посевах; может заходить севернее по пескам, особенно по железнодорожным насыпям. Наименее влаголюбивый из всех хвощей.
Распространенность: Распространён в степной и полупустынной зонах северного полушария. В России встречается в южной половине европейской части и в степных районах Западной Сибири. В Средней России редкий вид, обнаруженный в Брянской, Липецкой и других южных областях.

При использовании материалов сайта, необходимо ставить активные ссылки на этот сайт, видимые для пользователей и поисковых роботов.

Латинское название Equisetum впервые употребил для одного хвоща древнеримский естествоиспытатель Плиний Старший, имея в виду, очевидно, сходство ветвистых побегов хвоща с хвостом лошади (от лат. equius - лошадь и saeta, seta - щетина, жесткие волосы). Сходство взрослого растения с пучком волос, с хвостом отражено и в наиболее широко распространенном русском названии (хвощ) и в названиях на многих славянских языках. В некоторых районах нашей страны хвощи с мутовчато расположенными ветвями называли также «елка» или «сосенка», а по наличию у некоторых видов бурых спороносных побегов, похожих на пест,- пестиками или толкачиками. В природе хвощи обычно встречаются в виде клонов (группы растений, возникшие путем вегетативного размножения от одного экземпляра), которые нередко занимают участки площадью в несколько десятков и даже сотен квадратных метров.

Размеры стебля хвощей сильно варьируют не только у разных видов, но даже в пределах одного достаточно обширного клона в зависимости от условий окружающей среды. Среди хвощей встречаются и небольшие, карликовые растения со стеблем высотой 5-15 см и диаметром 0,5-1 мм (хвощ камышковый - Equisetum scirpoides) и растения со стеблем длиной в несколько метров. Так, у хвоща многощетинкового (Е. myriochaetum) стебель достигает длины 9 м, но из-за малой толщины (0,5-2 см) такой длинный стебель не может самостоятельно пребывать в прямостоячем положении и вынужден опираться на соседние растения. Стебли большинства распространенных в умеренной зоне видов хвоща редко превышают высоты 1 м, у тропических видов стебли обычно более длинные.

По характеру надземных побегов, а точнее, по их консистенции и функциональной морфологии виды хвоща можно разбить на две группы. У одних видов все надземные побеги однотипного строения. Они очень жесткие, обычно вечнозеленые (т. е. живут более одного сезона и в умеренной зоне перезимовывают) и развивают верхушечные стробилы (табл. 17). У видов второй группы побеги двух типов - одни спороносные, буроватые или зеленые, а другие вегетативные, зеленые. Побеги обоих типов появляются весной над поверхностью почвы, они нежнее по своей консистенции, чем побеги видов первой группы, и к зиме отмирают.

Развитие вегетативных и спороносных побегов у видов второй группы идет по-разному. Например, у хвоща полевого (Е. arvense) спороносные побеги появляются первыми (ранней весной). Они буровато-розовые, неветвистые, обычно толще быстро зеленеющих вегетативных побегов и после спороношения большей частью отмирают. У хвощей лесного (Е. sylvaticum) и лугового (Е. pratense) спороносные побеги с хорошо развитыми стробилами появляются ранней весной одновременно с вегетативными. И те и другие вначале бледно-розовые, а затем зеленеют. После спороношения (и отсыхания стробила) спороносные побеги функционируют подобно вегетативным (табл. 17). Наконец, у таких видов, как хвощ болотный (Е. palustre), хвощ приречный (Е. fluviatile) и хвощ боготский (Е. bogotense), спороносные побеги в момент их появления над поверхностью земли с трудом можно отличить от вегетативных (такая же зеленая окраска и сходные размеры). Даже к моменту своего полного созревания спороносные побеги отличаются от вегетативных лишь наличием стробила (табл. 17).

На конце растущего вегетативного побега хвоща под защитой молодых листовых влагалищ расположена верхушечная клетка, имеющая вид трехгранной пирамиды. Верхушечная клетка последовательно отделяет сегменты по трем граням, и в результате делений этих сегментов на стебле возникают кольцевидные зачатки влагалищ. Два - четыре слоя клеток в нижней части кольцевидного зачатка очень долго сохраняют свою способность к делению, образуя зону вставочной, или интеркалярной, меристемы, прикрытую снаружи листовым влагалищем ниже расположенного узла (если потянуть за верхушку растущего стебля хвоща, то разрыв происходит как раз по зоне вставочной меристемы). В результате удлинения производных интеркалярной меристемы происходит рост стебля хвоща в длину. Клетки вставочной меристемы, расположенные над каким-либо узлом, в конце концов теряют свою способность к делению и дифференцируются в постоянные ткани (именно поэтому зрелые, прекратившие рост стебли хвоща разрываются с большим трудом, чем молодые).

На поверхности стебля хвоща в области междоузлия видны гребни и ложбинки, обычно чередующиеся с гребнями и ложбинками выше и ниже расположенных междоузлий. Число гребней обычно связано с диаметром стебля. На поперечном срезе междоузлия зрелого фотосинтезирующего стебля видны эпидерма, кора, проводящие пучки и центральная полость (рис. 78).

Эцидерма междоузлия состоит из плотно сомкнутых клеток с извилистайми смежными стенками. Внешняя оболочка зтих клеток сильно утолщена и снаружи покрыта шариками, стерженьками, сосочками, гребнями и другими скульптурными образованиями разной величины (рис. 79).

В состав оболочки клеток эпидермы и, в меньшей степени, других тканей побега входит наряду с целлюлозой кремнезем. Частицы кремнезема располагаются в клеточной оболочке между тяжами целлюлозы, а на поверхности клеток эпидермы образуют непрерывный и гомогенный, очень прочный слой с мелкими бугорками, приуроченными к выростам оболочки. Слой из кремнезема, в свою очередь, покрыт снаружи тонкой кутикулой с восковым налетом и играет не только механическую, но, по-видимому, и защитную роль, так как хвощи практически не подвергаются нападению различных растительноядных моллюсков и насекомых.

Устьица в междоузлиях приурочены к тем участкам эпидермы, которые выстилают ложбинки. У одних видов хвоща устьица на каждом склоне ложбинки располагаются узкой полосой, в 1-4 четких продольных ряда, и погружены на дно воронковидной камеры, иногда общей для нескольких устьиц; у других видов устьичные полосы на склонах или дне ложбинок более широкие, без четко выраженных продольных рядов устьиц, а побочные клетки устьичного аппарата располагаются на уровне остальных клеток эпидермы (рис. 79, в середине). Число устьиц на поверхности стебля очень велико. Так, например, в одном устьичном ряду междоузлия хвоща зимующего (Е. hyemale) насчитывают около 400 устьиц, на поверхности одного междоузлия может быть уже около 15 тыс. устьиц, а на поверхности стебля высотой всего около полуметра - более 300 тыс. устьиц.

Устьичный аппарат хвощей состоит из четырех клеток, расположенных попарно «в два зтажа»,- две побочные клетки лежат сверху и прикрывают две замыкающие клетки (рис. 78). Все четыре клетки возникают из одной материнской. На внутренней поверхности той стенки побочной клетки, которая граничит с замыкающей, есть гребневидные утолщения. Внешняя стенка побочной клетки снаружи гладкая или покрыта шариками из кремнезема, а изнутри несет сводообразное утолщение. Побочные клетки могут плотно замыкать устьичную щель благодаря наличию замкового механизма. У одних видов хвоща этот механизм построен по принципу гребень - паз (рис. 78), а у других-по принципу замка «молния» (кремниевые пупырышки или стерженьки, расположенные в один - три ряда по краю одной побочной клетки, входят в промежутки между пупырышками или стерженьками, расположенными по краю другой клетки, и наоборот, см. рис. 79, табл. 16).

, ,

Лежащая под эпидермой первичная кора в своей периферической части состоит из участков механической и фотосинтезирующей тканей. Взаимное расположение, величина и очертания этих участков на поперечном срезе междоузлия различны у разных видов (рис. 80), но всегда под выступами стебля, т. е. в гребнях, располагаются каринальные тяжи механической ткани. Механическая ткань сложена вытянутыми вдоль стебля узкими и длинными (до 0,5-1,5 мм) живыми клетками. Оболочка зрелых клеток содержит большое количество кремнезема, поэтому тяжи механической ткани совместно с эпидермой составляют главную механическую опору надземного стебля хвоща.

Фотосинтезирующая ткань, или хлоренхима стебля (обычные фотосинтезирующие органы, листья, у хвощей редуцированы и зту функцию выполняет стебель), подстилает в первую очередь те участки эпидермы, в которых находятся устьица, но хлоренхима может также находиться под гребнями или располагаться сплошным кольцом.

Внутреннюю часть первичной коры составляет основная паренхима из тонкостенных, рыхло расположенных округлых клеток. В ней под ложбинками располагаются валлекулярные, или ложбиночные, полости, заполненные в начале своего развития водой, а затем воздухом.

Зона проводящих пучков в междоузлии отграничена от окружающих тканей одним или двумя кольцами однослойной эндодермы, или каждый пучок окружен эндодермой (рис 80).

,

Проводящая система хвоща представлена артростелой. На поперечном срезе междоузлия под гребнями видны закрытые (т. е. без камбия) коллатеральные пучки с каринальными каналами (от лат. carina - киль, здесь: гребень стебля), проводящими воду (рис. 78). Канал возникает вследствие растворения некоторых проводящих элементов ксилемы и расхождения окружающих эти элементы клеток паренхимы. Обычно у внутреннего края каринального канала, слегка вдаваясь в его полость, располагаются кольчатые трахеиды каринальной протоксилемы. Их очень немного, и каждая трахеида может быть равной по длине междоузлию. К каналу близ его наружного края примыкают трахеиды каринальной метаксилемы; одревесневшие кольца вторичной оболочки в них нередко соединены перемычками.

Кнаружи от канала располагается флоэма, по бокам которой обычно лежат группы латеральной, или боковой, ксилемы. Иногда вследствие сильного удлинения междоузлия некоторые протоксилемные элементы латеральных групп разрушаются, и на их месте образуются полости, или лакуны, нередко почти такого же диаметра, что и каринальный канал. По этим лакунам, как и по каналу, идет восходящий ток воды с растворенными в ней веществами. Наличием трех независимых центров заложения ксилемы (каринального и двух боковых) проводящий пучок хвоща резко отличается от пучков других растений.

Флоэма у хвощей состоит из ситовидных элементов и паренхимных клеток. Ситовидные элементы представляют собой узкие и длинные (иногда до 3 мм) клетки с небольшими ситовидными полями на продольных и конечных стенках. У большинства хвощей паренхимные клетки в центре междоузлия при росте стебля расходятся. При этом образуется полость, первоначально заполненная водой, а впоследствии воздухом. Эта полость вместе с ложбиночными полостями играет важную роль в газообмене зрелого растения с окружающей средой.

Проводящий пучок междоузлия в средней части стебля, подходя к выше расположенному узлу, делится на три ветви, из которых средняя отклоняется наружу и становится пучком, идущим в лист (т. е. листовым следом) (рис. 81). Боковые ветви, сливаясь с боковыми же ветвями соседних пучков, образуют так называемые синтетические пучки, проходящие далее в следующее междоузлие.

На поперечном и продольном срезах вегетативного стебля в области узла (рис. 81) видно, что ложбиночные и центральные полости соседних междоузлий разделены перегородками, а проводящая система после от хождения листовых следов имеет вид короткой трубочки, или сифоностелы. Листовые прорывы в стеле при отхождении листовых следов не образуются.

В узлах по сравнению с междоузлиями сильно возрастает объем метаксилемы, которая здесь состоит из очень коротких или почти изодиаметрических сетчатых или пористых трахеид с простыми или окаймленными округлыми порами (рис. 82). В состав ксилемы узла у хвощей входят также своеобразные сосуды, состоящие обычно из двух члеников.

В диафрагмах (перегородках) между центральными полостями соседних междоузлий у молодого стебля имеются отверстия, по которым воздух из одной центральной полости стебля может переходить в другую.

Листовые влагалища , охватывающие основание каждого междоузлия (рис. 83) и защищающие зоны вставочной меристемы, по своему внутреннему строению близки к периферической части нижележащих междоузлий, а гребни и устьичные ряды этих междоузлий продолжают гребни и устьичные ряды влагалищ и прослеживаются далее в листовых пластинках. Эпидерма примыкающей к стеблю внутренней поверхности влагалища у большинства видов обычно не имеет нормальных (вентиляционных) устьиц.

По верхнему краю влагалища сидят зубцевидные листовые пластинки, которые в почке сращены между собой и образуют колпачок, прикрывающий верхушку стебля с более молодыми зачатками листьев. В дальнейшем, при росте стебля в длину и толщину, листовые пластинки отходят друг от друга, но разрыв происходит иногда не по всем линиям срастания, поэтому число зубцов по краю влагалища может не соответствовать действительному числу листьев.

Зубцевидные листовые пластинки обычно короткие и содержат очень мало хлоренхимы. Форма влагалища, цвет, форма и время жизни зубцов различны у разных видов (рис. 83), что и используется при определении хвощей. На внутренней, обращенной к стеблю поверхности пластинки, а иногда и влагалища располагается структура, выделяющая капельно-жидкую воду и называемая гидатодой. С поверхности она выглядит как светлый участок листа, на котором располагаются водяные устьица.

,

Водяные устьица отличаются от обычных (вентиляционных) как своим расположением, так и строением (табл. 16). Они открыты, располагаются над проводящим пучком, а побочные клетки устьичного аппарата всегда лежат на уровне остальных клеток эпидермы. Замыкающие клетки лишены хлоропластов и имеют равпомерно утолщенные оболочки. Под эпидермой в области гидатоды располагается не фотосинтезирующая ткань, как под обычными устьицами, а особая тонкостенная паренхимная ткань, прикрывающая жилку. Вода, поступающая по трахеидам жилки, через эту ткань попадает к водяным устьицам и выделяется наружу. Выделение капельножидкой воды, или гуттацию, можно наблюдать у хвощей таежной зоны с позднего вечера до раннего утра летом в ясную погоду, когда количество воды, нагнетаемой корнями из теплой, прогретой за день почвы, превышает количество воды, испаряемой побегом. Капли воды в это время хорошо заметны по краю влагалищ, особенно влагалищ последних узлов (табл. 17).

Стебель хвощей ветвится моноподиально. Зачатки боковых ветвей (почки) первоначально прикрыты основаниями листовых влагалищ, но при своем дальнейшем развитии прорывают их (рис. 81, 83). Некоторые зачатки остаются спящими, так что на одном побеге можно обнаружить узлы с ветвями и без ветвей. Точно так же в пределах одного клона можно встретить побеги с ветвями и без ветвей. Обычно считают, что хвощи резко отличаются от других высших растений особым типом заложения боковых ветвей, зачатки которых возникают не в пазухах листьев, а чередуются с листьями. Однако ветви хвоща можно считать пазушными, если допустить, что в процессе эволюции большая часть листовой пластинки, в пазухе которой закладывается ветвь, приросла на протяжении целого междоузлия к стеблю (рис. 81). Тогда кончик листа, «родительского» по отношению к какой-либо ветви, следует искать не у того же узла, от которого отходит данная ветвь, а у выше расположенного соседнего узла. Допуская прирастание листа к стеблю, легко объяснить и наличие трех групп ксилемы в пучке междоузлия хвоща.

,

У основания боковой почки образуется зачаток корня. Изучение развития почки показывает, что почка и корень происходят от одной материнской клетки, при делении которой возникает более или менее шаровидная масса клеток. В верхней части клеточной массы дифференцируется побег, а в нижней - корень. Зачатки корней у надземных побегов обычно не прорастают, но если побег присыпать землей или погрузить в воду, на его узлах из зачатков корней вырастут корни, хотя некоторые почки останутся спящими.

Особое значение в возобновлении надземных побегов и в вегетативном размножении хвощей имеют спящие почки тех узлов стебля, которые находятся под землей близ ее поверхности.

У хвощей, которые характеризуются диморфизмом побегов, наблюдаются некоторые особенности в строении стеблей спороносных побегов. Так, стебли спороносных побегов хвоща полевого в начале спороношения напоминают по своему строению незеленые, еще только начинающие показываться из земли стебли вегетативных побегов; они округлы в поперечном сечении, содержат мизерное количество кремнезема, не имеют ложбиночных полостей, хлоренхимы и устьиц (устьица есть лишь на листовых влагалищах), а под эпидермой у них сплошным кольцом располагается ткань, клетки которой можно рассматривать как находящиеся на первых этапах онтогенеза клетки механиче ской ткани, свойственной зрелым вегетативным побегам. По мере созревания спороносных побегов строение их претерпевает незначительные изменения; в них появляются, например, ложбиночные полости. Но обычно в спороносном побеге не возникают хлоренхима и хорошо развитая механическая ткань, столь характерные для зрелого вегетативного стебля.

Как уже отмечалось, хвощи являются многолетними корневищными растениями. Их корневища расположены в почве на разной глубине, а размеры корневищ варьируют у разных видов и у растений одного и того же вида. У хвощей есть два типа корневищ - горизонтальные и вертикальные. Горизонтальные корневища обычно более толстые, с более длинными междоузлиями; вертикальные - более тонкие и с более короткими междоузлиями (рис. 84). Например, у хвоща болотного толщина горизонтального корневища равна 5-10 мм при длине междоузлий до 25 см, а толщина вертикального - 1-3 мм при длине междоузлий до 10 см. С помощью ветвящихся горизонтальных корневищ, расположенных часто на глубине до 0,5-2 м, хвощ как бы захватывает новые территории, а с помощью вертикальных - осваивает их. Истинными корневищами следует считать именно горизонтальные - это органы вегетативного размножения. Вертикальные корневища являются, по сути дела, слегка видоизмененными подземными основаниями надземных побегов, отходящих от горизонтальных корневищ.

Поверхность междоузлий корневищ матовая или блестящая, по сравнению с поверхностью надземных междоузлий вегетативных побегов более ровная, гребни выражены слабее или вовсе отсутствуют, цвет корневищ варьирует от светло-желтого или розоватого до почти черного. Как и на надземных стеблях, на корневищах имеются листовые влагалища, но они здесь (а часто и поверхность междоузлия) нередко покрыты волосками. Молодые волоски выделяют слизь, которая, очевидно, защищает молодые побеги и почки от иссушения. Со временем оболочки волосков, как и остальных клеток эпидермы, пропитываются жироподобными веществами и становятся непроницаемыми для воды и газов. Тем самым испарение воды с поверхности корневища резко уменьшается.

У корневищ нет устьиц, хлоренхимы и тяжей механической ткани такого типа, что находятся в надземных вегетативных стеблях. Под эпидермой междоузлия корневища залегают один - пять слоев более или менее толстостенных, не одревесневших, но пропитанных жироподобными веществами и кремнеземом паренхимных клеток, под которыми, в свою очередь, лежат тонкостенные клетки основной паренхимы, содержащие крахмальные зерна. Количество крахмала в клетках зависит от сезона года и от местоположения данного участка корневища. Например, у хвоща болотного количество крахмала в корневище уменьшается в начале лета (в связи с развитием надземных побегов), затем возрастает в середине лета (когда надземные побеги активно фотосинтезируют) и вновь падает к осени (в связи с образованием зачатков побегов будущего года).

Как и на надземных стеблях, на корневищах под защитой листовых влагалищ закладываются зачатки побегов и корней, но, в отличие от надземных стеблей, большинство почек на корневищах обычно остаются спящими, а зачатки корней в основании этих почек прорастают и пробивают влагалища, так что узлы корневища несут не мутовки ветвей, а мутовки корней (рис. 84).

Некоторые боковые почки как на горизонтальных, так и на вертикальных корневищах, прорастая, образуют клубень, который представляет собой сильно утолщенное и видоизмененное укороченное междоузлие ветви. Иногда образуется цепочка таких клубней - соседних междоузлий одной ветви (рис. 84). Величина клубней варьирует у разных видов; наиболее крупные клубни (30 х 25 мм), по-видимому, свойственны хвощу большому (Е. telmateia). Клетки паренхимы клубня очень крупные и буквально забиты крахмальными зернами.

У хвощей встречаются корни двух типов: корни, обладающие положительным геотропизмом, т. е. растущие вниз, по направлению силы тяжести, и корни агеотропичные, т. е. не реагирующие на силу тяжести. Положительно геотропичные корни толстые, диаметром 1 - 5 мм. Они обычно отходят по одному от узлов корневища и часто достигают длины 0,5-2 м, так что всасывающая зона корней находится в обводненных горизонтах почвы даже у видов, обитающих в сухих местах. Агеотропичные корни тонкие, волосовидные, диаметром менее 1 мм; они располагаются мутовками на узлах корневища, а в длину обычно не превышают 10 см. В корнях хвощей имеются воздухоносные полости и сосуды, членики которых обладают простой перфорационной пластинкой (рис. 85). По сосудам вода быстро подается из глубоких горизонтов почвы к корневищам и надземным побегам.

Вегетативное размножение хвощей осуществляется прежде всего с помощью корневищ. Старые участки корневищ отмирают, и первоначально единый материнский клон распадается на несколько производных.

Стробилы хвощей возникают обычно на концах стеблей, реже боковых ветвей. Число стробилов на одном побеге варьирует от одного (у большинства видов) до сотни (у хвоща многощетинкового). Стробилы более или менее эллипсоидальные, от 2 до 80 мм в длину, от желтоватых до бурых или почти черных, тупые или острые (рис. 86). В основании стробила находится воротничок, представляющий собой редуцированное листовое влагалище, а на оси стробила мутовками располагаются спорангиофоры в виде шестиугольных (обычно) щитков на ножках.

На внутренней стороне щитка располагаются 4-16 вытянутых вдоль ножки спорангиев.

Спорангий хвоща развивается из группы поверхностных клеток: одной более крупной (осевой клетки) и нескольких более мелких. Каждая из этих клеток делится перегородкой, проходящей параллельно поверхности спорангиофора. Из внутренних клеток затем образуется спорогенная ткань, а из внешних - спорогенная ткань и многослойная степка спорангия. Клетки, прилегающие к спорогенной ткани, впоследствии дифференцируются в выстилающий слой, или тапетум. Оболочки клеток тапетума и некоторых снорогенных клеток расплываются, и образуется масса цитоплазмы с ядрами, или периплазмодий, который идет на питание развивающихся спор. Большая часть спорогенных клеток, делясь митотически, дает начало материнским клеткам спор, или спороцитам, каждый из которых после мейоза образует тетраду спор. У хвощей, обитающих в умеренной зоне, мейоз в спорангиях протекает летом, или в конце периода роста, а спороношение наступает в то же лето или весной следующего года. У многих хвощей тропической зоны нет периодичности в образовании стробилов и приуроченности мейоза к какомулибо сезону года, так что на одном побеге можно встретить стробилы, находящиеся на разных стадиях развития.

Споры хвощей сфероидальные, диаметром 30-80 мкм, причем у каждого вида размер спор представляет собой более или менее постоянную величину. В цитоплазме спор находится крупное ядро, вокруг которого равномерно распределены многочисленные хлоропласты с гранами крахмала. Из внешнего слоя оболочки споры при ее созревании возникают спирально обернутые вокруг тела споры гигроскопические ленты - элатеры (рис. 87).

По созревании спор ось стробила слегка вытягивается, щитки спорангиофоров отходят один от другого, а спорангии быстро подсыхают. К этому моменту внутренние слои стенки спорангия уже разрушились, и остался лишь один внешний слой, называемый экзотецием, при подсыхании клеток которого стенка спорангия лопается продольной щелью. Вскрыванию спорангия способствует возрастающее вследствие развертывания и скручивания элатер при подсыхании давление споровой массы на стенку спорангия изнутри. После вскрывания спорангия элатеры еще более развертываются, разрыхляя массу спор и одновременно сцепляя их друг с другом, так что в конечном счете выходящее через щель в стенке содержимое спорангия принимает вид серовато-зеленого рыхлого порошка, комки которого легко сдуваются ветром и переносятся на значительные расстояния. Споры хвоща быстро погибают во внешней среде и прорастают лишь те, которые вскоре после выпадения из спорангия попадают на затененную влажную поверхность почвы или в воду. Попав в благоприятные условия, споры очень быстро прорастают. При этом спора сильно набухает, так называемый срединный, в действительности второй, считая снаружи, слой обо лочки споры лопается и сбрасывается (первый слой - элатеры - в природе нередко сбрасывается еще раньше, при ударе переносимых ветром спор о какое-либо препятствие или в момент резких гигроскопических движений).

Из споры после первого деления образуются положительно геотропичный ризоид и заростковая клетка (клетка гаметофита), которая многократно делится и дает начало зеленому гаметофиту (рис. 88). При слабом освещении или в загущенных посевах гаметофит имеет вид однорядной зеленой нити - хлоронемы. При достаточном освещении нитевидная стадия в развитии гаметофита обычно не выражена, и он сразу принимает вид однослойной пластинки, нарастающей с помощью верхушечной меристемы. Некоторые клетки пластинчатого гаметофита дают начало вторичным ризоидам. Спустя некоторое время двухмерный пластинчатый гаметофит превращается в трехмерный гаметофит с более или менее массивной распростертой по субстрату базальной частью - подушкой. На верхней стороне подушки развиваются прямостоячие зеленые пластинки длиной до 1-4 мм, а на нижней - располагаются бесцветные, длиной до 1 см ризоиды, прикрепляющие гаметофит к почве и высасывающие из нее воду с минеральными солями. При хороших условиях освещения и питания по краю подушки вскоре дифференцируется меристема, в результате деятельности которой увеличивается как объем подушки, так и число пластинок и ризоидов.

При проращивании одиночных спор на стерильной питательной среде удалось выяснить, что у хвощей имеется три типа гаметофитов: мужские, женские и обоеполые, различающиеся между собой по скорости роста, темпам развития и морфологии. Размеры мужских гаметофитов у хвощей варьируют в диаметре от 1 до 10 мм, женских - от 3 до 30 мм. У одного и того же вида мужские гаметофиты при равных условиях культуры мельче женских. Первые антеридии появляются на мужских гаметофитах в зависимости от вида хвоща спустя 20 - 110 дней после посева спор, а первые архегонии на женских гаметофитах - спустя 30 - 130 дней.

При формировании мужского гаметофита краевая меристема образует небольшое число пластинок, а затем дает начало антеридиальной ветви - резко изогнутой кверху лопасти, на нижней стороне которой по краю возникают антеридии.

У гаметофитов, находимых в природе, число антеридиев обычно невелико. В культуре старые гаметофиты могут иметь несколько ветвей с десятками и сотнями антеридиев. Антеридии могут возникать и на кончиках пластинок, а иногда пластинки прорастают и дают начало более или менее массивному телу с краевой меристемой. Эта краевая меристема или может дать начало новым мужским ветвям с собственной меристемой, или из нее у немногих видов образуется подушка с пластинками и с архегониями, и, таким образом, первоначально мужской гаметофит превращается в обоеполый.

При формировании женского гаметофита краевая меристема обычно не прекращает своей деятельности по образованию подушки, пластинок и ризоидов, но, когда подушка достигнет определенной величины, из некоторых клеток меристемы возникают архегонии. Зрелые архегонии располагаются у основания пластинок. У неветвистых гаметофитов спустя некоторое время меристема по всему краю подушки начинает формировать антеридии. Если гаметофиты ветвистые, то краевая меристема только некоторых ветвей перерождается и дает начало антеридиальным ветвям с антеридиями, в основании которых затем возникает антеридиальная меристема. Таким образом, первоначально женский гаметофит превращается в обоеполый, несущий одновременно и архегонии и антеридии. Постепенно все ветви женского гаметофита перерождаются в антеридиальные, и после отмирания архегониев гаметофит становится функционально мужским.

В культуре число архегониев на одном гаметофите варьирует от 20 до нескольких сотен; у гаметофитов, находимых в природе, число архегониев нередко много меньше.

Следует отметить, что женские гаметофиты всех видов хвоща могут стать обоеполыми, и это резко контрастирует с неспособностью мужских гаметофитов подавляющего большинства представителей этого рода формировать архегонии.

Гаметофиты хвощей очень чувствительны к воздействию окружающих условий. В опыте со строго контролируемыми и постоянными факторами внешней среды нередко можно заметить различия в морфологии гаметофитов разных видов и подродов. У гаметофитов, выросших в природе, видовые различия подметить трудно или вовсе не удается, да и сами дикорастущие гаметофиты иногда очень резко отличаются от культивируемых по величине подушки, числу и длине лопастей и пластинок, скорости развития, числу гаметангиев и т. д. В природе гаметофиты могут не успеть до наступления неблагоприятной погоды приступить к формированию гаметангиев другого пола, и популяция, таким образом, будет состоять только из мужских и женских гаметофитов.

Обычно количество мужских гаметофитов в популяции очень сильно варьирует (от 3 до 100%) в зависимости и от вида хвоща, и от разнообразных условий среды. В целом условия, благоприятствующие росту молодых гаметофитов, приводят к формированию большего числа женских гаметофитов, а при неблагоприятных условиях роста образуется больше мужских. Из долго хранившихся спор, обладающих малой энергией прорастания, возникает больше мужских гаметофитов, чем при тех же условиях из свежесобранных спор.

Зрелые антеридии разных видов хвоща отличаются друг от друга формой полости, в которой лежат сперматоциты, степенью своего возвышения над поверхностью гаметофита, числом, формой и расположением клеток крышечки.

Хвощи обладают крупными и очень сложно устроенными сперматозоидами. Локомоторный (двигательный) аппарат сперматозоида состоит из спирально скрученного опорного тела, или блефаропласта, с многочисленными (около сотни) жгутиками, направленными у живого сперматозоида назад и в сторону. Каждый жгутик волнообразно изгибается и описывает в пространстве коническую поверхность (рис. 88). Продолжительность плавания сперматозоидов, направление и характер их движения (длина и амплитуда волны) зависят от состава и температуры воды.

Зрелый архегоний состоит из погруженного в ткань гаметофита брюшка и выступающей над его поверхностью трех-, четырехъярусной шейки. В брюшке находится яйцеклетка, над которой лежат брюшная канальцевая клетка и две шейковые канальцевые клетки (рис. 88).

Оплодотворение у хвощей совершается только при наличии капельно-жидкой воды на поверхности гаметофита (во время обильной росы, дождя). Слизь, выступающая из шейки архегония, в воде разбухает и выделяет в нее вещества, привлекающие сперматозоиды, которые подплывают к шейке и проникают в ее канал, но только один из сперматозоидов сливается с яйцеклеткой.

В результате оплодотворения образуется зигота, которая сразу же, прорастая, дает начало предзародышу спорофита, позднее развивающемуся в зародыш. Зародыш хвощей всасывает пищу из клеток гаметофита основанием первого листового влагалища.

Возникающий из зародыша проросток обычно невелик. Его высота лишь изредка превышает 10 см. Стебель проростка несет 10-15 листовых влагалищ с тремя листовыми зубцами каждое. У нижнего узла первичного побега образуется почка, которая дает начало следующему, уже более мощному побегу со своим собственным корнем и листьями, собранными обычно в мутовку по четыре. У основания второго побега возникает затем более мощный третий побег и т. д. Первые междоузлия третьего и последующего побегов обычно изгибаются вниз и углубляются в почву, образуя нисходящее корневище, которое затем переходит в горизонтальное. В конечном счете образуется система подземных разветвленных корневищ и надземных побегов.

Все до сих пор изученные в цитологическом отпошении виды хвоща имеют одинаковое хромосомное число - n=108. Столь высокое и стабильное хромосомное число в пределах рода установилось, по всей вероятности, очень давно.

Хвощи характеризуются очень большой морфологической пластичностью. Например, у недавно поселившегося на хорошо освещенном участке с нарушенным растительным покровом хвоща полевого стебли обычно низкие, распростертые, но позже, когда разовьется окружающая растительность, от более зрелых корневищ того же клона могут отходить мощные прямостоячие стебли с ветвистыми веточками. При приближении к северным границам ареала этого же вида спороносные побеги, буроватые у растений умеренной зоны, сменяются зеленеющими, а потом и ветвистыми зелеными спороносными побегами тундровых растений. Очень изменчивы бывают побеги и других видов. Эти возникающие под влиянием многообразных факторов внешней среды и нередко в пределах одного клона модификации являлись и являются наряду с многочисленными гибридами и наследуемыми уродствами одной из причин разногласий в оценке объема рода.

Большинство современных систематиков считает, что род хвощ (Equisetum) невелик по объему и включает около 20 крайне полиморфных видов, объединяемых в два подрода - эквизетум (Equisetum) и гиппохете (Hippochaete). Некоторые исследователи считают целесообразным выделять эти подроды в самостоятельные роды. К подроду эквизетум из упомянутых уже в тексте видов относятся хвощи боготский, болотный, большой, лесной, луговой, полевой, приречный ; к подроду гиппохете - хвощи ветвистый, зимующий, камышковый, многощетинковый .

Хвощи довольно широко распространены на Земле. Однако южное полушарие намного беднее ими, чем северное. Совсем нет аборигенных видов хвощей в Австралии, Новой Зеландии и в тропической Африке. В тропиках преимущественно обитают виды из подрода гиппохете , а из подрода эквизетум только два - хвощи боготский (в Цептральной и Южной Америке) и раскидистый - Е. diffusum (на полуострове Индостан). Хвощи подрода эквизетум - жители главным образом умеренной и арктической зон северного полушария.

Хвощи обладают признаками как гигрофитов (слабое развитие водопроводящей системы и хорошо развитая воздухоносная ткань), так и ксерофитов (погруженные под поверхность эпидермы замыкающие клетки устьиц, закрытые устьица на старых участках стебля, сильно развитая механическая ткань, фотосинтезирующие стебли, редукция листьев). У некоторых видов хвоща (например, у приречного) на первый план выступают признаки гигрофитов; у других (например, у хвоща ветвистого) - ксерофитов; третьи (например, хвощ луговой) можно отнести к мезофитам - растениям, обитающим в местах со средней степенью увлажнения почвы; четвертые правильнее характеризовать как гигромезофиты (например, хвощ болотный) или ксеромезофиты (например, хвощ полевой). Некоторые хвощи (например, хвощ камышковый) могут жить на холодной и сырой почве и являются психрофитами. Нередко один вид хвоща обладает широкой экологической амплитудой; например, хвощ большой в одних местах ведет себя как психромезофит, в других - как гигрофит.

Хвощи можно встретить в разных растительных зонах и сообществах, но в любом случае близ воды или в местах с достаточным содержанием влаги в почве или с относительно неглубоким залеганием грунтовых вод. В крайних условиях существования хвощи, по-видимому, размножаются исключительно вегетативно.

Входя в состав пионерных растительных группировок и захватывая территории с нарушенным естественным растительным покровом, хвощи нередко образуют чистые или почти чистые заросли в тех местах, где другие растения не могут жить, например, из-за обилия воды или, напротив, из-за ее недостатка в тех слоях почвы, где расположена корневая система этих растений. Раз поселившись на какой-нибудь территории, хвощи благодаря наличию глубоко залегающих корневищ, масса которых превышает массу надземных частей растения в несколько раз, успешно противостоят таким неблагоприятным воздействиям внешней среды, как засухи, лесные пожары и т. п., и успешно конкурируют с другими растениями, долго удерживая захваченную территорию.

Поселяясь на местах с нарушенным растительным покровом, хвощи представляют собой широко распространенные и трудно искореняемые сорняки пастбищ и полей, особенно вновь осваиваемых полей с кислыми почвами, недавно вышедшими из-под леса или из-под луга.

Среди видов подрода эквизетум встречаются ядовитые для домашнего скота растения, но сведения об их ядовитости довольно противоречивы. В качестве опасных видов для лошадей указывают обычно болотный, полевой и приречный хвощи; попадаясь в большом количестве в сене, они могут явиться причиной болезни эквизетоза, которая была известна в России под названием «шатуна» или «пьяной болезни». Отравления крупного рогатого скота в Европе и Северной Америке обычно связывают с хвощом болотным, реже хвощами приречным и полевым. При поедании сена с большим количеством указанных видов (свежие растения на пастбищах коровы обычно в рот не берут) отмечаются быстрое исхудание животных, падение удоев и жирности молока. В конце концов животные, если не заменить засоренный хвощами корм, могут погибнуть от истощения. У овец при поедании хвоща полевого отмечаются исхудание и прекращение роста шерсти.

Ядовитое начало в хвощах, вызывающее хроническое отравление животных, сродни тиаминазе - ферменту, разрушающему витамин B1. Случаи острого отравления животных, по-видимому, связаны с наличием у хвощей сапонинов (эквизетонин) и флавоновых гликозидов, количество которых в растении варьирует в зависимости от места обитания, времени года и многих других условий, и этим, возможно, объясняется противоречивость сведений о ядовитости того или иного вида для разных животных в разных областях.

Гораздо меньше сведений о ядовитости для скота хвощей из подрода гиппохете. Более того, экспериментальным путем и достоверными наблюдениями в природе подтверждена большая кормовая ценность многих видов этого подрода для лошадей, коров, северного и пятнистого оленей, кабанов. Но следует отметить, что дикие и домашние животные (при вольном выпасе) используют хвощи подрода гиппохете в пищу главным образом после наступления сильных морозов осенью и далее зимой, а также очень рано весной. Летом они их не поедают. Это объясняется изменчивостью химического состава хвощей в течение года. Например, накопленный за лето хвощом зимующим крахмал превращается в сахара при наступлении низких температур.

О ядовитости хвощей для человека сведений нет. Напротив, молодые, чуть сладковатые спороносные побеги хвоща полевого и крахмалоносные клубни этого вида ранее широко использовало в пищу бедное население Евразии и Северной Америки. Многие хвощи применяли и сейчас применяют в народной медицине, а хвощ полевой входит в отечественную государственную фармакопею.

До XX в. полевой и лесной хвощи использовали для окрашивания шерсти в серо-желтый цвет. Индейцы Северной Америки ранее употребляли корневища хвоща болотного для плетения корзин. Жесткие стебли хвоща зимующего и сходных видов широко использовали в Европе и Северной Америке вместо наждачной бумаги для технических надобностей: для полировки мебели и рога, для очистки металлических частей при лужении и паянии и просто для чистки металлической посуды.

Жизнь растений: в 6-ти томах. - М.: Просвещение. Под редакцией А. Л. Тахтаджяна, главный редактор чл.-кор. АН СССР, проф. А.А. Федоров . 1974 .

Для хвощевидных характерно наличие побегов, состоящих из четко выраженных члеников (междоузлий) и узлов с мутовчато расположенными листьями. К хвощевидным принадлежат травянистые растения со стеблем длиной от нескольких сантиметров до нескольких метров. Древовидные формы, достигавшие высоты 15 м, а диаметра более 0,5 м, вымерли.

Характерной чертой хвощевидных является наличие у них своеобразных несущих спорангии структур - спорангиофоров. Подавляющее большинство хвощевидных - равноспоровые растения.

Размножение

Половое поколение - гаметофит (заросток). На гаметофитах образуются антеридии и архегонии. В антеридиях развиваются многожгутиковые сперматозоиды, а архегониях - яйцеклетки. Оплодотворение совершается при наличии капельно-жидкой воды, и из зиготы без периода покоя вырастает спорофит.

Классификация

Из хвощевидных ныне существует один класс хвощовые (или эквизетопсиды). Из семейства хвощовых наиболее распространен род хвощ. Хвощи часто составляют значительный процент травостоя лугов и заболоченных мест; распространены на кислой почве. Род объединяет около 30 видов; в нашей стране распространены 4, в Украине - 9. Наиболее часто, встречается у нас хвощ полевой, хвощ луговой, хвощ болотный, хвощ топяной и хвощ лесной.

Хвощ

Травянистое растение, имеющее однолетние надземные побеги. Небольшое количество видов вечнозеленые. Размеры стеблей хвощей сильно варьируют: встречается карликовые растения со стеблем высотой 5-15 см и диаметром 0,5-1 мм и растения со стеблем длиной в несколько метров (у хвоща многощетинкового стебель достигает длины 9 м). Хвощи тропических лесов достигают высоты 12 м. Подземная часть - корневище, ползущее, ветвистое, в котором могут откладываться питательные вещества (образуются клубни) и которое служит органом вегетативного размножения. Надземные побеги нарастают верхушкой. Летние побеги - вегетативные, ветвистые, ассимилирующие, состоят из члеников, с хорошо развитыми междоузлиями. От узлов ответвляются мутовчато расположенные и также расчлененные ветви. Листья малозаметные, срастаются в зубчатые влагалища, которые одевают нижнюю часть междоузлия. В клетках эпидермы стебля часто откладывается кремнезем, поэтому хвощи - плохой корм.

Весенние побеги - спороносные, неассимилирующие, неветвистые, на их верхушке образуются спороносные колоски. После созревания спор побеги отмирают. Споры шаровидные, с четырьмя пружинистыми лентами, зеленоватые, прорастают в заростки, однополые - мужские или женские. Бывают случаи, когда антеридии и архегонии зозникают на одном заростке. Из оплодотворенной яйцеклетки вырастает предросток, а затем - взрослый хвощ.